第385章 古菌界之门下纲（2/2）

在gtdb r214版本中，赫尔墨斯古菌与海姆达尔古菌（heimdarchaeota）构成姐妹群

但某些分析支持其可能更接近武尔卡尼古菌（wolvarchaeota）

命名规范：

由于尚未获得纯培养菌株，目前所有分类单元均需冠以candidatus前缀

研究前沿与意义

1. 真核起源新线索：

该门菌株携带古核肌动蛋白（arkactin）基因簇，为真核细胞骨架演化提供新证据

2. 生态功能：

通过宏转录组研究发现，其在深海沉积物中可能参与芳香烃降解过程

3. 培养挑战：

现有类群均依赖共培养系统（如与硫酸盐还原菌的共生关系），纯培养仍是重大技术瓶颈

截至2024年的最新研究，巴尔德古菌门（baldrarchaeota）是古菌界阿斯加德超门（asgardarchaeota）的一个新确认分支，其分类学地位和系统发育关系仍在持续更新中。以下是目前已知的纲级分类信息和研究进展：

巴尔德古菌门（baldrarchaeota）的纲级分类

1. 候选纲 candidatus baldrarchaeia

代表类群：

candidatus baldrarchaeum abyssi（从北大西洋深海沉积物宏基因组中发现）

关键特征：

代谢预测：基因组显示不完全的糖酵解途径，可能依赖外源有机碳（如肽类或多糖）

真核关联基因：含有泛素系统同源基因（如小泛素样修饰蛋白），与蛋白质降解调控相关

环境适应：偏好低温（4–10°c）、高压的深海沉积环境

2. 潜在新纲（未命名分支）

在太平洋马利亚纳海沟样本中检测到另一组巴尔德古菌（暂称mariana de），其核糖体蛋白序列差异显着（＞92% aai），可能构成独立纲

分类学争议与最新发现

系统发育位置：

最初被归为海姆达尔古菌门（heimdarchaeota）的亚群，后因独特的trna合成酶基因簇被提升为独立门

gtdb r215版本将其列为阿斯加德超门的基部分支，早于洛基古菌的演化

培养状态：

目前所有类群均未培养成功，依赖单细胞基因组学（sags）和宏基因组组装基因组（mags）

研究意义与前沿问题

1. 真核生物起源的缺失环节：

其基因组编码新型gtpase蛋白（baldr1），可能参与膜交通的早期演化

2. 深海碳循环作用：

通过代谢重建推测，可能通过发酵代谢参与沉积物有机质转化

3. 技术挑战：

因生长速率极低（预估倍增时间＞100天），需开发原位培养装置（如深海保压培养器）

截至2024年的最新研究，奥丁古菌门（odinarchaeota）是阿斯加德超门（asgardarchaeota）中一个相对新确认的深部分支，其分类框架仍在动态修订中。以下是目前已知的纲级分类信息和研究进展：

奥丁古菌门（odinarchaeota）的纲级分类

1. 候选纲 candidatus odinarchaeia

代表类群：

candidatus odinarchaeum yellowstonii（首次从黄石国家公园热泉沉积物宏基因组中鉴定）

关键特征：

代谢特殊性：基因组预测存在不完全三羧酸循环，可能依赖氨基酸发酵获取能量

真核特征基因：编码类网格蛋白（odinthrin）同源物，与囊泡运输系统演化相关

环境分布：主要存在于陆地热泉（60–85°c）及深海热液系统

2. 候选纲 candidatus valharchaeia（争议性分支）

从北极冰川下湖沉积物中发现，其16s rrna序列差异＞10%，但部分研究者认为应归入独立门

特征：

携带冷适应蛋白基因（如抗冻蛋白类似物）

缺乏典型asgard古菌的真核特征基因

分类学挑战与前沿发现

系统发育争议：

在gtdb r215版本中，奥丁古菌与赫尔墨斯古菌（hermodarchaeota）构成姐妹群

但基于保守蛋白标记（如rna聚合酶）的分析支持其更接近洛基古菌（lokiarchaeota）

命名规范：

因尚未获得纯培养，所有分类单元需标注candidatus前缀

研究突破与未解之谜

1. 真核起源新视角：

发现类核孔蛋白（odinnup）基因片段，可能参与核膜复合体的早期演化

2. 极端环境适应：

热泉类群编码新型dna修复酶（odinpol），可在高辐射环境下维持基因组稳定

3. 培养瓶颈：

现有类群均依赖合成共培养系统（如与产甲烷古菌共生），但尚未突破纯培养

截至2024年的7月的最新研究进展，海姆达尔古菌门（heimdarchaeota）作为阿斯加德超门（asgardarchaeota）中最接近真核生物祖先的关键分支，其分类体系已相对明确。以下是该门内已确认和候选的纲级分类单元及相关重要特征：

海姆达尔古菌门（heimdarchaeota）的正式及候选纲

1. 正式纲 heimdarchaeia

模式类群：

candidatus heimdarchaeum lucensis（从深海沉积物中重建）

核心特征：

真核特征基因：

完整的肌动蛋白调控系统（含arp2\/3复合物同源物）

escrtiii膜重塑机器基因簇

代谢潜能：

预测通过氢依赖的乙酰辅酶a途径产能

可能参与深海沉积物的甲烷循环

2. 候选纲 candidatus gerdarchaeia

代表类群：

candidatus gerdarchaeum marinum（从波罗的海海底分离的mags）

独特特征：

携带真核型钠\/氢交换器（nhe）基因，暗示离子调节机制的早期演化

基因组中缺失部分核心古菌代谢途径（如完整硫氧化系统）

3. 候选纲 candidatus hodarchaeia（2023年新提议）

发现环境：

美国加州海岸甲烷渗漏区

研究亮点：

编码类网格蛋白（hodthrin），与奥丁古菌的odinthrin存在显着分化

可能通过外膜囊泡（omvs）与共生细菌互作

分类学动态与争议

系统发育地位：

gtdb r215将海姆达尔古菌门划分为2个主要纲（含gerdarchaeia），但部分研究认为hodarchaeia应提升为独立门

真核起源假说：

该门的gtpase基因家族扩张（如rab5同源物）支持其作为“真核细胞膜系统起源”的关键节点

生态功能与技术挑战

1. 生态角色：

在深海沉积物中可能作为氢营养型共生体，支持产甲烷古菌的代谢

2. 培养突破：

2024年报道的共培养实验（与甲烷八叠球菌联用）首次观测到海姆达尔古菌的细胞分裂过程

3. 未解问题：

其类核膜结构是否具有功能性仍待验证

截至2024年7月的最新研究，热原体门（thermosmatota）（原称 euryarchaeota 下的 thermosmata 类群，现根据gtdb分类系统独立为门级分类单元）包含多个适应极端环境的古菌类群。以下是该门内已确认和候选的纲级分类单元及其重要特征：

热原体门（thermosmatota）的纲级分类

1. 热原体纲（thermosmata）

典型代表：

thermosma（如 t. acidophilum）：嗜酸嗜热（ph 1–2，55–60c），无细胞壁，形态高度可变

picrophilus（如 p. torridus）：目前已知最嗜酸的生物（最适ph 0.7，可耐受ph 0）

代谢特征：

化能异养，依赖硫呼吸或发酵（如降解酵母提取物）

细胞膜含 四醚脂（tetraether lipids） 以维持极端酸性下的稳定性

2. 铁原体纲（ferrosmata）

代表物种：

ferrosma（如 f. acidiphilum）：嗜酸铁氧化菌，参与酸性矿山废水中的亚铁氧化

独特适应：

利用 fe2? → fe3? 的氧化过程产能（需氧或微好氧）

基因组高度精简（~1.3 mb），富含金属抗性基因

3. 候选纲 candidatus micrarchaeia（争议分类）

特征：

超微小古菌（细胞直径 0.2–0.5 μm），依赖其他微生物（如 thermosmatales）共生

从酸性热泉和矿山环境中发现的mags（宏基因组组装基因组）

研究争议：

部分学者认为应归入独立的 dpann超门

4. 候选纲 candidatus gimismatia

发现环境：

深海热液喷口（如大西洋lost city热液区）

代谢预测：

可能通过 氢代谢 与硫酸盐还原菌互作

分类学更新与争议

gtdb分类：

在gtdb r215中，原属于 广古菌门（euryarchaeota） 的 thermosmata 类群被重新归类为独立的 热原体门（thermosmatota）。

dpann关联：

部分超微小类群（如 micrarchaeia）可能属于 寄生或共生古菌，其分类地位仍在讨论中。

生态与生物技术意义

1. 极端环境适应机制：

thermosma 的 四醚脂膜 是研究古菌膜进化的模型。

ferrosma 在生物冶金（如铜矿浸出）中有潜在应用。

2. 未培养类群：

candidatus gimismatia 的代谢途径仍需实验验证。

截至2024年7月的最新研究，甲烷火菌门（methanofirestia，原称methanomicrobia或methanofastidiosia）是一类独特的产甲烷古菌，主要栖息于厌氧环境（如湿地、肠道、深海沉积物）。目前其分类体系仍在完善中，但根据gtdb（genome taxonomy database）和最新文献，该门下的纲级分类如下：

甲烷火菌门（methanofirestia）的纲级分类

1. 甲烷火菌纲（methanofirestia）（模式纲）

典型代表：

candidatus methanofirestus（如 ca. m. stordalenmirensis）：从北极冻土湿地分离，利用 h? + co? 产甲烷

candidatus methanomarinus：深海沉积物中发现的嗜压类群

代谢特征：

严格厌氧，依赖 氢营养型产甲烷途径（部分类群可能利用甲酸或醇类）

基因组中缺失传统产甲烷途径的 甲基辅酶m还原酶（mcr） 关键基因，依赖新型酶系统

2. 候选纲 candidatus methanofastidiosia

代表物种：

candidatus methanofastidiosum：从白蚁肠道宏基因组中重建

独特特征：

基因组极小（＜1 mb），可能依赖宿主提供代谢中间产物

与 甲烷八叠球菌目（methanosarcinales） 存在基因水平转移

3. 候选纲 candidatus methanoperedenia（争议分类）

发现环境：

淡水湖泊的甲烷氧化带（需与anme1\/2\/3区分）

功能预测：

可能通过 反向产甲烷途径 氧化甲烷，与硫酸盐还原菌共生

分类学争议与前沿进展

系统发育地位：

在gtdb中，甲烷火菌门与 甲烷杆菌门（methanobacteriota） 和 甲烷球菌门（methanoci） 并列，但部分16s rrna分析支持其更接近 dpann超门。

酶学突破：

2023年研究发现 ca. methanofirestus 的 非典型mcr酶 能在低温（4c）下催化产甲烷。

生态与生物技术应用

1. 气候关联：

北极冻土中的 ca. methanofirestus 是甲烷温室气体释放的关键驱动者。

2. 合成生物学：

其简化产甲烷途径被用于设计 人工产甲烷菌（如《science》2024年报道）。

截至2024年7月的最新分类学研究，热球菌门（thermoci）（部分文献仍归入广古菌门下的thermoci纲，但在gtdb等新分类系统中已提升为门级）是一类极端嗜热、严格厌氧的古菌，主要分布于深海热液喷口和高盐热泉环境。以下是该门内已确认和候选的纲级分类单元及其特征：

热球菌门（thermoci）的纲级分类

1. 热球菌纲（thermoci）（模式纲）

典型代表：

thermocus（如 t. kodakarensis）：

最适生长：c，ph 57

代谢特征：硫呼吸（还原硫元素生成h?s）或发酵有机底物（如肽类）

应用价值：其dna聚合酶（如pfu）广泛用于pcr技术

pyrocus（如 p. furiosus）：

超嗜热（最适105c），基因组含大量热稳定酶基因（如氢化酶）

2. 候选纲 candid peoci

代表物种：

candidatus peocus abyssi（从大西洋lost city热液区mags重建）

独特特征：

基因组预测利用氢驱动的co?固定途径（类似woodljungdahl途径）

与thermocus相比缺乏硫还原酶基因

分类学动态

系统发育争议：

传统分类将热球菌作为广古菌门（euryarchaeota）下的纲，但gtdb r215将其独立为门，与甲烷球菌门（methanoci）并列。

候选纲 peoci 可能代表早期分支，支持热球菌门的多元演化。

生态与生物技术意义

1. 极端酶资源：

pyrocus 的 超耐热蛋白酶 用于工业催化和生物燃料生产。

2. 生命极限研究：

其膜脂（二醚脂）和蛋白质稳定性机制是研究高温适应的模型。