第385章 古菌界之门下纲（1/2）

古菌界之主要古菌门中广古菌门：

广古菌门（euryarchaeota）是古菌界（archaea）中的一个重要门类，包含多种代谢类型和生态分布多样的类群。根据现有的分类系统（如gtdb、ncbi taxonomy等），广古菌门下的纲级分类如下（截至2023年更新）：

广古菌门（euryarchaeota）的主要纲：

1. 甲烷杆菌纲（methanobacteria）

产甲烷菌，严格厌氧，常见于湿地、肠道等环境。

例：methanobacterium。

2. 甲烷球菌纲（methanoci）

部分为嗜热产甲烷菌。

例：methanocus（如深海热泉中的 methanocus jannaschii）。

3. 甲烷微菌纲（methanomicrobia）

多样化的产甲烷菌，包括利用氢和二氧化碳或乙酸的类群。

例：methanospirillum。

4. 甲烷火菌纲（methanopyri）

极端嗜热产甲烷菌。

例：methanopyrus kandleri（生长温度可达122°c）。

5. 盐杆菌纲（halobacteria）

极端嗜盐菌，需高盐环境生存。

例：halobacterium salinarum。

6. 热原体纲（thermosmata）

嗜热嗜酸菌，无细胞壁。

例：thermosma、picrophilus。

7. 热球菌纲（thermoci）

超嗜热厌氧菌，常见于热液喷口。

例：thermocus、pyrocus。

8. 古球菌纲（archaeoglobi）

超嗜热硫酸盐还原菌。

例：archaeoglobus fulgidus。

9. 甲烷嗜高热菌纲（methanothermobacteria）

高温产甲烷菌。

例：methanothermobacter。

泉古菌门（crenarchaeota）是古菌界（archaea）的重要门类，主要包含嗜热、嗜酸或嗜中温的类群，广泛分布于高温环境（如热泉、深海热液）及海洋、土壤等。根据最新的分类系统（如gtdb、ncbi taxonomy等），泉古菌门的纲级分类如下（截至2023年）：

泉古菌门（crenarchaeota）的主要纲：

1. 热变形菌纲（thermoprotei）

最经典的泉古菌纲，包含大多数极端嗜热菌，形态多样（杆状、丝状等）。

代表类群：

thermoproteales（如 thermoproteus）

sulfolobales（嗜酸嗜热菌，如 sulfolobus）

desulfurocales（超嗜热菌，如 pyrodictium、ignicus）

2. 硝化球菌纲（nitrososphaeria，原名thaumarchaeota）

重要更新：根据基因组研究，原奇古菌门（thaumarchaeota）被并入泉古菌门，作为nitrososphaeria纲。

多为中温菌，参与氨氧化（氨→亚硝酸盐），广泛分布于海洋、土壤。

代表属：

nitrosopumilus（海洋氨氧化古菌）

nitrososphaera（土壤氨氧化古菌）

3. 热丝菌纲（caldisphaeria）

嗜热菌，分离于酸性热泉。

例：caldisphaeragunensis。

4. 火裂菌纲（pyrodictiaceae）

部分分类系统将其归入thermoprotei纲下的目级（如 pyrodictiales）。

超嗜热菌，形成独特的网络状细胞结构。

例：pyrodictium ultum（生长温度可达110°c）。

5. 未培养类群

如candidatus korarchaeota（部分基因组证据支持其与泉古菌的亲缘关系，但分类地位仍有争议）。

截至最新的分类研究（如gtdb 2023或ncbi taxonomy），奇古菌门（thaumarchaeota）的分类地位已发生重大调整——不再作为独立门级分类单元，而是被并入泉古菌门（crenarchaeota），作为其下的一个纲（硝化球菌纲，nitrososphaeria）。以下是详细说明：

1. 当前分类地位：

gtdb（基因组分类数据库）和系统发育研究表明，奇古菌与泉古菌的亲缘关系极近，因此将其降级为泉古菌门的一个纲：

硝化球菌纲（nitrososphaeria）（原thaumarchaeota）。

ncbi taxonomy仍保留thaumarchaeota的名称，但标注其与泉古菌的密切关系。

2. 原奇古菌门的主要类群（现nitrososphaeria纲）：

该纲包含以下主要目和类群，均为氨氧化古菌（参与氮循环，将氨转化为亚硝酸盐）：

硝化球菌目（nitrososphaerales）

代表属：nitrososphaera（土壤中广泛分布）。

硝化胞菌目（nitrosopumles）

代表属：nitrosopumilus（海洋优势氨氧化古菌，如candidatus nitrosopumilus maritimus）。

硝化弓菌目（nitrosocaldales）

嗜热氨氧化菌，分离于热泉环境。

未培养类群

如candidatus nitrosotalea（酸性土壤中的氨氧化菌）。

3. 分类变动的科学依据：

基因组分析：奇古菌的16s rrna基因和保守蛋白系统发育树显示其嵌套在泉古菌分支内。

生态功能一致性：泉古菌（如thermoprotei）与奇古菌（nitrososphaeria）共同覆盖了从超嗜热到中温的代谢多样性。

4. 注意事项：

术语差异：部分文献仍使用thaumarchaeota旧称，但需注意其实际分类已更新。

潜在新类群：深海或极端环境中可能还存在未被归类的奇古菌相关物种。

截至2023年的最新研究（基于gtdb和ncbi taxonomy等分类系统），阿斯加德古菌门（asgardarchaeota）是古菌界中最接近真核生物起源的类群，其分类框架仍在不断更新中。以下是目前公认的纲级分类及代表性类群：

阿斯加德古菌门（asgardarchaeota）的主要纲

1. 洛基古菌纲（lokiarchaeia）

最早发现的阿斯加德类群，源自深海沉积物（如洛基城堡热液区）。

功能意义：基因组编码大量与真核细胞内膜系统、细胞骨架相关的同源基因（如肌动蛋白、escrt复合体）。

代表物种：

candidatus prometheoarchaeum syntrophicum（首个实验室培养的洛基古菌，通过共生代谢生长）。

2. 索尔古菌纲（thorarchaeia）

发现于河口沉积物，代谢能力多样（可能参与硫和碳循环）。

基因组特征：编码部分真核信号转导相关蛋白。

3. 奥丁古菌纲（odinarchaeia）

代谢预测显示其可能为混合营养型，与洛基古菌共生关系密切。

4. 海姆达古菌纲（heimdarchaeia）

最接近真核生物的类群，基因组中含有最多真核特征基因（如小gtp酶、囊泡运输相关基因）。

代表物种：

candidatus heimdarchaeum luciae。

5. 赫尔莫狄古菌纲（hermodimarchaeia）

新近提出的纲，功能尚在研究中。

6. 巴德尔古菌纲（baldrarchaeia）

代谢途径可能与氢利用相关。

7. 弗雷亚古菌纲（freyrarchaeia）

目前仅通过宏基因组数据发现，生态角色未明。

分类争议与注意事项

动态调整：阿斯加德古菌的分类基于宏基因组数据（多数未培养），新纲可能随研究进展增加或合并。

真核起源假说：海姆达古菌纲和洛基古菌纲的基因支持阿斯加德古菌是真核生物最近共同祖先的假说（参见《自然》2020年研究）。

命名规则：所有纲名均以北欧神话人物命名，反映其探索真核起源的神秘性。

截至2023年的最新分类研究（基于gtdb、ncbi taxonomy和《国际原核生物系统学手册》），纳古菌门（nanoarchaeota）是一个独特的古菌门类，以其极小的细胞体积（约400 nm）和专性共生\/寄生生活方式着称。以下是其纲级分类及代表性类群：

纳古菌门（nanoarchaeota）的纲级分类

目前纳古菌门下仅确认 1个正式纲，但存在多个未培养的候选类群：

1. 纳古菌纲（nanoarchaeia）

唯一已培养的纲，代表物种为：

candidatus nanoarchaeum equitans（首个发现的纳古菌，寄生在泉古菌ignicus表面，依赖宿主生存）。

特征：

基因组极小（~490 kb），缺乏代谢必需基因（如脂类、核苷酸合成途径）。

通过直接接触从宿主获取能量和营养。

2. 候选类群（未正式归类为纲）

candidatus nanopusillus：

发现于深海热液，可能寄生其他古菌（如热变形菌纲）。

candidatus nanobsidianus：

从黄石国家公园酸性热泉的宏基因组中鉴定，代谢功能未知。

分类争议与扩展说明

单纲性：由于纳古菌门目前已知物种极少且高度特化，多数系统分类仅保留nanoarchaeia纲，其他类群需更多基因组和培养证据才能正式命名。

生态多样性：尽管形态相似，不同纳古菌的宿主可能差异显着（如泉古菌、广古菌等）。

研究意义

共生进化模型：纳古菌是研究宿主依赖性进化的典型案例。

极简生命极限：其基因组为最小生命形式的研究提供线索。

古菌界之其他小型古菌门中初古菌门：

截至2023年的最新分类研究（基于gtdb (genome taxonomy database) 和 ncbi taxonomy），初古菌门（korarchaeota）是一个相对神秘且研究较少的古菌门类，主要存在于高温环境中（如热泉、深海热液系统）。目前，其分类仍存在一定的动态调整，以下是已知的纲级分类信息：

初古菌门（korarchaeota）的纲级分类

目前，初古菌门尚未被划分为多个正式纲，但根据基因组数据，可识别出以下主要类群：

1. 候选纲 candidatus korarchaeia

代表物种：

candidatus korarchaeum cryptofilum（从美国黄石国家公园的obsidian pool热泉中通过宏基因组学发现）。

特征：

超嗜热菌（最适生长温度 ＞ 80°c）。

代谢预测显示可能具有混合营养或氢营养代谢能力（依赖h?作为能源）。

基因组较小（~1.5 mb），但保留了一些独特的古菌特征基因。

2. 其他未培养的候选分支

在深海热液、地热环境等极端生态系统中，通过宏基因组测序发现了若干未命名的初古菌类群，可能代表新的演化分支，但尚未正式分类。

分类争议与研究现状

单纲性：由于初古菌门的研究样本极其有限（依赖环境dna测序，尚未成功纯培养），目前仅有一个候选纲（korarchaeia）被广泛认可。

系统发育位置：初古菌被认为是古菌早期分化的一个古老分支，可能介于泉古菌（crenarchaeota）和广古菌（euryarchaeota）之间。

gtdb 调整：在gtdb分类中，初古菌有时被归入更广泛的tack超门（包括泉古菌、奇古菌等），但仍有待进一步研究。

研究意义

生命起源线索：初古菌可能保留了古菌祖先的某些原始特征，对理解早期生命演化具有重要意义。

极端环境适应：其嗜热特性为研究高温适应性提供了独特模型。

截至2023年的最新分类研究（基于gtdb（genome taxonomy database）和ncbi taxonomy），曙古菌门（aigarchaeota）是一类主要存在于高温环境（如热泉、深海热液系统）的古菌，目前分类仍在不断完善中。以下是已知的纲级分类信息：

曙古菌门（aigarchaeota）的纲级分类

目前，曙古菌门在gtdb等主流分类系统中尚未正式划分为多个纲，但根据基因组和环境宏基因组数据，可识别出以下主要类群：

1. 候选纲 candidatus aigarchaeia

代表物种：

candidatus caldiarchaeum subterraneum（从日本深海热液沉积物中通过宏基因组学发现）。

特征：

超嗜热菌（适应高温环境，最适生长温度可能 ＞70°c）。

代谢预测：可能具有化能自养或混合营养能力，依赖h?或硫化合物作为能源。

基因组特点：含有与dna修复、热休克蛋白相关的基因，适应极端环境。

2. 其他未培养的候选分支

在全球热泉、地热系统和深海沉积物中，通过宏基因组测序发现了多个未命名的曙古菌类群，可能代表新的演化分支，但尚未正式命名。

分类争议与研究现状

单纲性：由于曙古菌门的研究样本有限（依赖环境dna测序，尚未成功纯培养），目前仅有一个候选纲（aigarchaeia）被广泛讨论。

系统发育位置：曙古菌属于tack超门（包括泉古菌、奇古菌、曙古菌等），与奇古菌（thaumarchaeota）关系较近，可能参与全球氮循环。

gtdb调整：在gtdb r214版本中，曙古菌可能被归类为泉古菌门（crenarchaeota）下的一个分支，但仍有争议。

研究意义

极端环境适应：曙古菌的基因组可能包含耐高温、耐压的关键基因，对生物技术（如高温酶开发）有潜在价值。

早期生命演化：作为tack超门的成员，曙古菌可能保留了古菌真核生物共同祖先的某些特征。

截至2023年的最新分类研究（基于 gtdb（genome taxonomy database） 和 ncbi taxonomy），武尔卡尼古菌门（wolvarchaeota） 是一类新近发现的古菌，属于 asgard 超门（asgardarchaeota） 的成员之一，与真核生物的起源研究密切相关。目前，该门的分类仍在动态调整中，以下是已知的 纲级分类 信息：

武尔卡尼古菌门（wolvarchaeota）的纲级分类

目前，武尔卡尼古菌门尚未正式划分为多个纲，但根据宏基因组数据，可识别出以下主要候选类群：

1. 候选纲 candidatus wolvarchaeia

代表类群：

candidatus wolvarchaeum（从深海沉积物和热液环境中通过宏基因组测序发现）。

特征：

代谢预测：可能具有 异养或混合营养 代谢方式，依赖有机碳源。

基因组特点：含有与 细胞骨架蛋白（如肌动蛋白同源物）相关的基因，支持其与真核生物起源的关联。

生态分布：主要存在于海洋沉积物、热液喷口等厌氧环境。

2. 其他未培养的候选分支

在 asgard 超门 的基因组调查中，可能存在多个未正式命名的武尔卡尼古菌类群，需进一步研究确认。

分类争议与研究现状

asgard 超门的成员：武尔卡尼古菌门与 洛基古菌（lokiarchaeota）、索尔古菌（thorarchaeota）、海姆达尔古菌（heimdarchaeota） 等同属 asgard 超门，这些类群共同为 真核生物起源 提供了关键线索。

单纲性：由于武尔卡尼古菌的研究样本有限（依赖宏基因组数据，尚未纯培养），目前仅有一个候选纲（wolvarchaeia）被讨论。

gtdb 调整：在 gtdb 分类中，武尔卡尼古菌可能被归类为 洛基古菌纲（lokiarchaeia） 的姐妹群，但仍有争议。

研究意义

真核生物起源：武尔卡尼古菌的基因组包含 真核特征基因（如肌动蛋白、escrt 系统等），支持 古菌真核共生起源假说。

生态功能：可能在深海碳循环中扮演角色，但具体代谢途径仍需实验验证。

截至2024年的最新研究进展，赫尔墨斯古菌门（hermodarchaeota）是古菌界中一个较新命名的门级分类单元，属于阿斯加德超门（asgardarchaeota）的深层分支。目前该门的分类框架仍在完善中，但根据宏基因组数据可梳理出以下信息：

赫尔墨斯古菌门（hermodarchaeota）的纲级分类

1. 候选纲 candidatus hermodarchaeia

代表类群：

candidatus hermodarchaeum（从深海热液沉积物和缺氧海洋环境中发现）

关键特征：

代谢预测：基因组分析显示潜在的短链脂肪酸降解能力，可能通过逆向β氧化途径参与碳循环

真核特征基因：携带类似escrtiii的膜塑形系统基因，与细胞内膜结构演化相关

栖息环境：主要分布于1,5003,000米深度的海洋沉积物

2. 未培养的深层分支

宏基因组数据中识别出至少2个新的候选谱系（暂时命名为cluster a和β），其16s rrna基因相似度＜85%，可能代表新纲

系统发育与分类学争议

与阿斯加德超门的关系：