第384章 细菌界之门下纲（2/2）

纤维杆菌门（fibrobacteres） 是一类专性厌氧、主要参与纤维素降解的细菌，常见于反刍动物（如牛、羊）的瘤胃、厌氧消化系统及部分土壤环境中。目前，根据 ncbi taxonomy 和 gtdb 的分类系统，该门仅包含 1个纲，但可能仍有未充分描述的类群。以下是详细分类信息：

1. 纤维杆菌纲（fibrobacteria）

代表目：

fibrobacterales（唯一已知的目）

代表属：

fibrobacter（如 f. sinogenes 和 f. intestinalis，均为瘤胃纤维素降解菌）

代谢特征：

专性厌氧，通过发酵纤维素和半纤维素产生乙酸、琥珀酸等短链脂肪酸。

与反刍动物共生，帮助宿主消化植物纤维。

其他潜在类群

环境宏基因组中检测到与纤维杆菌门相关的 candidatus 类群（如 candidatus fibromonas），但尚未正式分类。

研究现状与生态意义

1. 关键功能：在反刍动物和厌氧消化系统中扮演纤维素降解的核心角色。

2. 培养挑战：多数菌株难纯培养，依赖共培养或宏基因组技术研究。

3. 工业应用：潜在用于生物燃料（如纤维素乙醇）生产。

芽单胞菌门（gemmatimonadetes） 是一类广泛分布于土壤、淡水、沉积物等环境的细菌，具有独特的代谢特征和生态功能。根据最新的分类系统（如 ncbi taxonomy 和 gtdb），该门目前包含 1个正式描述的纲，但可能仍有未完全分类的类群。以下是详细分类信息：

1. 芽单胞菌纲（gemmatimonadetes）

代表目：

gemmatimonadales（唯一已知的目）

代表属：

gemmatimonas（如 g. aurantiaca，模式种，分离自土壤，具有好氧化能异养代谢）

gemmatirosa（如 g. kmazoonesis，从淡水沉积物中分离）

代谢特征：

多为 好氧化能异养菌，可能参与土壤有机质分解。

部分菌株具有 光敏色素（如 类胡萝卜素），但尚未确认是否具有光合能力。

其他潜在类群

环境宏基因组中检测到与芽单胞菌门相关的 candidatus 类群（如 candidatus solibacter），但尚未正式归类为独立的纲。

研究现状与生态意义

1. 分布广泛：在干旱土壤、淡水生态系统甚至南极环境中均有发现。

2. 生态功能：可能参与碳循环，尤其在贫营养环境中具有竞争优势。

3. 分类挑战：由于难培养性，多数多样性仍依赖分子手段（如16s rrna基因或宏基因组）鉴定。

硝化螺旋菌门（nitrospirae） 是一类具有重要生态功能的细菌，主要参与 氮循环（尤其是硝化作用）和 铁氧化。根据最新的分类系统（如 ncbi taxonomy 和 gtdb），该门目前包含 4个纲，具体如下：

1. 硝化螺旋菌纲（nitrospira）

代表目：

nitrospirales

代表属：

nitrospira（如 n. moscoviensis，经典硝化细菌，将亚硝酸盐氧化为硝酸盐）

candidatus nitrohelix（深海热液环境中的硝化菌）

生态功能：

在污水处理、土壤及海洋中驱动 亚硝酸盐→硝酸盐 的转化。

2. 铁氧化菌纲（thermodesulfovibrionia）

代表目：

thermodesulfovibrionales

代表属：

thermodesulfovibrio（如 t. yellowstonii，嗜热硫酸盐还原菌，部分菌株可氧化铁）

candidatus maobacterium（具有磁小体，可能与铁代谢相关）

代谢特征：

部分菌株参与 铁循环 或 硫酸盐还原。

3. 莱夫松菌纲（leptospirillia）

代表目：

leptospiriles

代表属：

leptospirillum（如 l. ferriphilum，极端嗜酸铁氧化菌，常见于酸性矿山排水）

应用：

用于生物冶金（如铜、金矿的微生物浸出）。

4. 未分类环境类群（candidatus）

部分宏基因组数据中发现的潜在新纲（如 candidatus nitromaritima，海洋硝化菌），但尚未正式分类。

研究现状与挑战

1. 代谢多样性：除硝化作用外，部分成员参与 硫\/铁循环 或 厌氧代谢。

2. 难培养性：多数类群依赖宏基因组或单细胞基因组技术研究。

3. 环境意义：在污水处理、矿山修复和全球氮循环中至关重要。

热袍菌门（thermotogae） 是一类超嗜热或嗜热的厌氧细菌，广泛分布于高温环境（如热泉、深海热液、油藏等）。根据最新的分类系统（ncbi taxonomy 和 gtdb），该门目前包含 2个正式描述的纲，并可能涵盖部分未完全分类的环境类群。以下是详细分类信息：

1. 热袍菌纲（thermotogae）

代表目：

thermotogales（模式目）

代表属：

thermotoga（如 t. maritima，超嗜热菌，最适生长温度 80°c）

pseudothermotoga（如 p. lettingae，分离自油田）

代谢特征：

厌氧发酵，分解糖类产生氢气、co?和有机酸。

部分菌株具有 氢酶，可能与古菌互营共生。

2. 中温热袍菌纲（mesotogae）

代表目：

mesotogales

代表属：

mesotoga（如 m. infera，中温菌，30–60°c 生长，常见于石油污染环境）

生态意义：

适应较宽温度范围，在工业废水或油藏中参与有机物降解。

其他潜在类群

环境宏基因组中检测到 candidatus 类群（如 candidatus calditoga），可能代表新的纲级分类单元，但尚未正式描述。

研究现状与工业应用

1. 极端酶资源：热袍菌的耐高温酶（如纤维素酶、蛋白酶）用于生物技术。

2. 生物能源：氢气生产能力被研究用于清洁能源开发。

3. 进化意义：其基因组显示与古菌的基因水平转移，可能反映早期生命演化。

脱铁杆菌门（deferribacteres） 是一类厌氧或微好氧的细菌，广泛分布于高温、高盐或富含金属的环境中（如深海热液、油藏、动物肠道等）。该门细菌以参与铁\/锰还原、硫循环和致病性（如某些鱼类病原菌）为特征。根据最新的分类系统（ncbi taxonomy 和 gtdb），目前该门包含 4个纲，具体如下：

1. 脱铁杆菌纲（deferribacteres）

代表目：

deferribacterales（模式目）

代表属：

deferribacter（如 d. thermophilus，嗜热铁还原菌，分离自深海热液）

geovibrio（如 g. ferrireducens，可还原铁和硫）

代谢特征：

厌氧条件下利用 fe(iii)、mn(iv)、硝酸盐 作为电子受体。

2. 弯曲杆菌纲（flexistipes）

代表目：

flexistipales

代表属：

flexistipes（如 f. sinusarabici，分离自红海热液）

生态意义：

适应高盐或高温环境，代谢机制尚不完全明确。

3. 黏胶杆菌纲（mucispirillum）

代表属：

mucispirillum（如 m. schaedleri，啮齿类动物肠道共生菌）

功能：

可能影响宿主肠道免疫系统，与炎症性肠病相关。

4. 脱硫杆菌纲（denitrovibrio）

代表属：

denitrovibrio（如 d. acetiphilus，可还原硝酸盐和硫）

代谢特征：

参与 硫\/氮循环，常见于厌氧沉积物。

其他潜在类群

宏基因组数据中可能存在未分类的新纲（如 candidatus deferrisomatia），但尚未正式确认。

研究现状与应用

1. 生物修复：用于处理重金属污染（如铀、铬还原）。

2. 致病性：mucispirillum 与动物肠道疾病关联研究。

3. 极端环境适应：耐高温\/高盐机制对生命极限的探索。

热脱硫杆菌门（thermodesulfobacteria） 是一类 嗜热、厌氧 的硫酸盐还原细菌（srb），广泛分布于高温环境（如热泉、深海热液、油藏等）。该门细菌以 硫酸盐还原 和 参与硫循环 为主要特征，部分成员还能氧化氢气或有机酸。根据 ncbi taxonomy 和 gtdb 的最新分类，该门目前仅包含 1个正式描述的纲，但可能涵盖未完全分类的环境类群。以下是详细分类信息：

1. 热脱硫杆菌纲（thermodesulfobacteria）

代表目：

thermodesulfobacteriales（模式目）

代表属：

thermodesulfobacterium（如 t. mune，模式种，嗜热硫酸盐还原菌）

thermodesulfatator（如 t. indicus，分离自印度洋热液）

代谢特征：

严格厌氧，利用 硫酸盐、亚硫酸盐或硫代硫酸盐 作为电子受体，生成硫化氢（h?s）。

部分菌株可氧化氢气或小分子有机酸（如乳酸、丙酮酸）。

2. 潜在未分类类群

环境宏基因组中检测到一些与热脱硫杆菌门相关的 candidatus 类群（如 candidatus aminithermus），可能代表新的纲或目，但尚未正式描述。

研究现状与生态意义

1. 极端环境适应：最适生长温度 60–85°c，耐高温机制对研究生命极限有重要意义。

2. 硫循环作用：在深海热液和地热系统中驱动 硫硫酸盐转化，影响局部生态系统。

3. 生物技术潜力：其硫酸盐还原酶或可用于 重金属污染修复（如固定化铀、镉）。

注意

热脱硫杆菌门目前分类较简单，仅含1个纲，但分子研究表明其可能隐藏更高多样性（需更多培养和基因组数据支持）。

异常球菌栖热菌门（deinocusthermus） 是一类以 极端抗辐射（deinocus） 和 超嗜热（thermus） 特性着称的细菌，广泛分布于高温、干燥或放射性环境（如热泉、沙漠、核污染区域）。根据 ncbi taxonomy 和 gtdb 的最新分类，该门目前包含 2个正式描述的纲，具体如下：

1. 异常球菌纲（deinoci）

代表目：

deinocales（模式目）

代表属：

deinocus（如 d. radiodurans，极端抗辐射，可耐受 5,000 gy 电离辐射）

truepera（如 t. radiovictrix，耐辐射和耐干燥）

特征：

具有 多层细胞壁结构 和 高效的dna修复机制，是研究极端抗性的模式生物。

部分菌株能降解有机污染物（如 d. deserti 用于生物修复）。

2. 栖热菌纲（thermi）

代表目：

thermales（模式目）

代表属：

thermus（如 t. aquaticus，超嗜热菌，其 taq dna聚合酶 是pcr技术的核心酶）

meiothermus（如 m. silvanus，中温菌，常见于温泉或热水管道）

特征：

最适生长温度 50–80°c，部分菌株可产 耐高温酶（如蛋白酶、纤维素酶）。

生态上常与古菌（如 sulfolobus）共生。

其他潜在类群

环境宏基因组中检测到与 deinocusthermus 相关的未培养类群（如 candidatus tepidithermus），可能代表新的纲级分支，但尚未正式分类。

研究与应用

1. 生物技术：

thermus 的耐高温酶广泛应用于 分子生物学（如pcr、dna测序）。

deinocus 用于 核污染环境修复 或 外太空生存研究（模拟火星条件）。

2. 进化意义：其独特的细胞壁和代谢途径可能反映早期生命的适应策略。

（2） 极端环境或新发现的细菌门

泉古菌门（crenarchaeota） 是古菌域（archaea）中的一个重要门类（注：细菌界与古菌界为并列域级分类，泉古菌属于古菌而非细菌），其成员多为 嗜热、嗜酸或超嗜极环境微生物，广泛分布于热泉、深海热液、酸性矿山及海洋中。根据最新的分类系统（如 gtdb 和 ncbi taxonomy），泉古菌门目前划分为 7个纲，部分类群可能因研究进展调整。以下是详细分类：

1. 热变形菌纲（thermoprotei）

代表目：

sulfolobales（如 sulfolobus，嗜酸嗜热，生长于酸性热泉，ph 23，7580°c）

thermoproteales（如 thermoproteus，超嗜热，还原硫元素）

特征：

多为 超嗜热（°c） 或 嗜酸（ph ＜4），参与硫代谢。

2. 硝化球菌纲（nitrososphaeria）

代表目：

nitrososphaerales（如 nitrososphaera，土壤中的氨氧化古菌）

特征：

广泛参与 全球氮循环，将氨（nh?）氧化为亚硝酸盐（no??）。

3. 热球菌纲（thermoci）

代表目：

thermocales（如 pyrocus、thermocus，深海热液超嗜热菌）

特征：

严格厌氧，生长温度 °c，产甲烷或发酵有机物。

4. 暖球形菌纲（caldisphaeria）

代表目：

caldisphaerales（如 caldisphaera，分离于酸性热泉）

特征：

嗜热（7080°c），代谢硫或铁。

5. 福氏菌纲（fervidicaceae）

代表目：

fervidicales（如 fervidicus，高温陆地热泉）

特征：

超嗜热（＞85°c），代谢机制尚不明确。

6. 古球形菌纲（geothermarchaeia）

代表：

来自深海热液或油藏的未培养类群（如 candidatus geothermarchaeum）。

7. 硫还原球菌纲（thermosphaeria）

代表目：

desulfurocales（如 pyrodictium，超嗜热，形成网状细胞结构）

特征：

生长温度高达 110°c，还原硫或氢。

生态与意义

1. 极端环境适应：泉古菌是研究生命耐热\/耐酸机制的模型。

2. 生物地球化学循环：驱动硫、氮、碳循环（如 nitrososphaera 影响土壤氮肥力）。

3. 酶资源：其耐高温酶（如 sulfolobus 的dna聚合酶）用于生物技术。

热石菌门（calditrichaeota） 是细菌界中的一个 较小且研究较少 的门类，其成员主要为 嗜热、厌氧或微好氧 的细菌，常见于 高温环境（如热泉、深海热液、油藏等）。目前，根据 ncbi taxonomy 和 gtdb（genome taxonomy database） 的分类，该门仅包含 1个已确认的纲，但可能包含未完全分类的环境类群。

1. 热石菌纲（calditrichia）

代表目：

calditrichales（模式目）

代表属：

caldithrix（如 c. abyssi，分离自深海热液，厌氧，嗜热）

代谢特征：

厌氧或微好氧，可进行 化能自养或混合营养代谢。

可能参与 硫循环（如硫还原或硫氧化）。

2. 潜在未分类类群

部分宏基因组研究在 高温沉积物或热泉 中检测到与 calditrichaeota 相关的 未培养菌，可能代表新的纲级分支，但尚未正式命名（如 candidatus 类群）。

研究现状与生态意义

1. 极端环境适应：最适生长温度 5070°c，可能具有独特的耐热机制。

2. 生态功能：可能在高温生态系统中参与 碳、硫循环，但具体代谢途径仍需进一步研究。

3. 基因组特征：已测序的 caldithrix 基因组显示其具有 氢酶 和 硫代谢相关基因，暗示可能的能量代谢方式。

热丝菌门（thermotogae） 是细菌界中一类独特的 嗜热厌氧细菌，广泛分布于高温环境（如热泉、深海热液、油藏等），以其 外膜囊状结构（“toga”） 和高效的 糖酵解能力 着称。根据 ncbi taxonomy 和 gtdb（genome taxonomy database） 的最新分类，该门目前包含 4个正式描述的纲，具体如下：

1. 热丝菌纲（thermotogae）

代表目：

thermotogales（模式目）

代表属：

thermotoga（如 t. maritima，超嗜热，最适生长温度 80°c）

fervidobacterium（如 f. nodosum，分离于热泉，产氢）

特征：

严格厌氧，外膜囊泡结构（“toga”）可能参与物质运输或耐热。

高效降解复杂多糖（如纤维素、木聚糖），是 生物燃料研究 的热点。

2. 海热菌纲（mesotogae）

代表目：

mesotogales

代表属：

mesotoga（如 m. infera，中温菌，3060°c，见于油藏或海洋沉积物）

特征：

相比其他纲更适应 中温环境，代谢灵活性较高。

3. 石油热菌纲（petrotogae）

代表目：

petrotogales

代表属：

petrotoga（如 p. miotherma，分离自石油储层，厌氧产氢）

特征：

与 石油生态系统 密切相关，可能参与烃类降解。

4. 深海热菌纲（oceanotogae）

代表属：

oceanotoga（如 o. teriensis，深海热液来源）

特征：

适应 高压深海环境，代谢途径尚在研究中。

其他潜在类群

宏基因组研究发现部分未培养类群（如 candidatus “calditoga”），可能代表新的纲，但尚未正式分类。

研究与应用

1. 极端酶资源：

thermotoga 的 耐高温酶（如木聚糖酶、dna聚合酶）用于工业生物技术。

2. 生物能源：

其高效的 糖酵解与产氢能力 是清洁能源开发的候选菌株。

3. 进化意义：

热丝菌的基因组显示其与古菌存在 水平基因转移（hgt），可能反映早期生命的热适应策略。

古菌域（archaea）中的产甲烷菌分类 ：

产甲烷菌主要属于 广古菌门（euryarchaeota），包含以下 7个纲（基于ncbi taxonomy）：

1. 甲烷杆菌纲（methanobacteria）

代表目：methanobacteriales

代表属：methanobacterium（如 m. thermoautotrophicum）、methanothermobacter

特征：严格厌氧，利用h?+co?或甲酸产甲烷。

2. 甲烷球菌纲（methanoci）

代表目：methanocales

代表属：methanocus（如 m. jannaschii，深海热液来源）

特征：极端嗜热或耐压，部分种可在 ＞80°c 生长。

3. 甲烷微菌纲（methanomicrobia）

代表目：methanomicrobiales、methanosarcinales

代表属：

methanomicrobium（h?\/甲酸利用）

methanosarcina（代谢最灵活，可利用乙酸、甲醇、甲基胺等）

特征：适应多种底物，广泛分布于湿地、厌氧消化系统。

4. 甲烷火菌纲（methanopyri）

代表属：methanopyrus（如 m. kandleri，超嗜热，＞100°c 生长）

特征：仅1个属，深海热泉极端环境。

5. 甲烷地菌纲（methanothermia）

代表目：methanothermales

代表属：methanothermus（高温陆地热泉）

6. 甲烷古菌纲（methanonatronarchaeia）

代表属：methanonatronarchaeum（高盐碱环境产甲烷菌）

7. 甲烷隐菌纲（methanofastidiosa）

代表目：methanofastidiosales

特征：依赖甲基化合物产甲烷，与人体肠道微生物组相关。

细菌界（bacteria）中的“甲烷代谢相关菌”

虽然细菌不产甲烷，但部分类群参与甲烷氧化或共生：

变形菌门（pseudomonadota）：

甲烷氧化菌（methylocales）（如 methylomonas，好氧氧化甲烷）。

疣微菌门（verruicrobiota）：

methcidiphilum（极端酸性环境甲烷氧化菌）。

总结

“甲烷微菌门”属于古菌，而非细菌，其分类单元为 广古菌门下的多个纲（如methanomicrobia、methanobacteria等）。

细菌中仅存在 甲烷氧化菌（分解甲烷），而非产甲烷菌。

在细菌界（bacteria）中，黏球菌门（myxocota）（旧称 deltaproteobacteria 的黏球菌目，现升级为独立门）主要包括以下分类单元，基于最新的分类系统（如 gtdb 和 ncbi taxonomy）：

黏球菌门（myxocota）下的全部纲

目前确认的纲共有 4个，涵盖具有社会性行为的滑行细菌（多细胞群体运动、形成子实体）：

1. 黏球菌纲（myxocia）

代表目：myxocales（模式目，研究最深入）

科：

myxocaceae（如 myxocus，捕食其他细菌）

cystobacteraceae（如 cystobacter，形成抗逆性孢囊）

polyangiaceae（如 polyangium，复杂子实体结构）

特征：

群体协作捕食（“狼群效应”），通过 滑动运动（gliding motility） 迁移。

营养匮乏时聚集形成 子实体（fruiting bodies），分化成抗逆孢子。

2. 厌氧黏菌纲（anaeromyxobacteriae）

代表属：anaeromyxobacter

特征：

严格厌氧，不形成典型子实体。

参与土壤中 铁还原（fe(iii) → fe(ii)） 和有机物降解。

3. 硫化黏菌纲（haliangiaceae）

代表属：haliangium

特征：

耐盐或嗜盐，分离自海洋沉积物。

代谢硫化物，部分种可降解几丁质。

4. 未培养类群（环境样本分支）

gtdb 中暂定名称：

ubauba7963 等（来自宏基因组数据，功能未知）。

其他相关说明

1. 分类变动：

传统上黏球菌属于 变形菌门（pseudomonadota）的 δ变形菌纲，但基因组研究表明其应独立为 门级分类单元（myxocota）。

2. 独特行为：

黏球菌是研究 多细胞协作 和 发育分化 的模型生物，与真核社会性生物（如黏菌）有趋同进化现象。

3. 生态作用：

调控土壤微生物群落（通过捕食），参与碳、氮循环。

总结

黏球菌门 目前包含 4个纲：

myxocia（典型黏球菌）、anaeromyxobacteriae（厌氧型）、haliangiaceae（海洋硫化菌）及未培养分支。

主要研究集中在 myxocales 目，其社会性行为在微生物中极为特殊。

在细菌界（bacteria）中，脱硫弧菌门（desulfobacterota）（曾用名：deltaproteobacteria，现根据gtdb等分类系统升级为独立门）主要包括以下分类单元，涵盖硫酸盐还原菌（srb）、硫氧化菌及部分厌氧光合细菌：

脱硫弧菌门（desulfobacterota）下的全部纲

基于最新分类（如 gtdb v202 和 ncbi taxonomy），目前确认的纲共有 9个，主要依据代谢功能和基因组特征划分：

1. 脱硫杆菌纲（desulfobacteria）

代表目：desulfobacterales

典型属：

desulfobacterium（完全氧化有机物至co?）

desulfobacter（乙酸氧化型srb）

特征：

严格厌氧，以硫酸盐（so?2?）为电子受体，氧化有机物或h?。

2. 脱硫弧菌纲（desulfovibrionia）

代表目：desulfovibrionales

典型属：

desulfovibrio（模式属，常见于肠道和沉积物）

biloph（与炎症性肠病相关）

特征：

不完全氧化有机物（如乳酸→乙酸），部分种耐氧。

3. 脱硫八叠球菌纲（desulfarculia）

代表属：desulfarculus

特征：

利用硫酸盐或硫代硫酸盐，降解芳香族化合物。

4. 脱硫单胞菌纲（desulfuromonadia）

代表目：desulfuromonadales

典型属：

desulfuromonas（以硫（s?）或fe(iii)为电子受体）

geobacter（电化学活性菌，用于微生物燃料电池）

特征：

不还原硫酸盐，但参与硫\/铁循环。

5. 脱硫球菌纲（desulfocidia）

代表属：desulfocus（完全氧化型srb）

6. 互营菌纲（syntrophia）

代表目：syntrophobacterales

典型属：

syntrophobacter（与产甲烷菌互营，降解丙酸）

特征：

依赖互营代谢（需氢营养伙伴）。

7. 脱硫微菌纲（desulfobulbia）

代表目：desulfobulbales

典型属：

desulfobulbus（不完全氧化型srb）

cable bacteria（长丝状硫氧化菌，导电纳米线）

8. 脱硫杆菌纲（desulfomonilia）

代表属：desulfomonile（脱卤呼吸菌，降解卤代有机物）

9. 热脱硫菌纲（thermodesulfobia）

代表属：thermodesulfobium（嗜热srb，75°c以上生长）

其他重要说明

1. 分类变动：

传统上这些类群属于 δ变形菌纲（deltaproteobacteria），但基因组分析支持独立为 脱硫弧菌门（desulfobacterota）。

2. 生态与医学意义：

硫酸盐还原菌（srb）：驱动全球硫循环，腐蚀金属管道（产h?s），与肠道菌群失调相关。

geobacter：生物修复（铀污染）和生物能源应用。